Sur les toilettes arboricoles de Bornéo

• Clarke C.M., Bauer U., Lee C.C., Tuen A.A., Rembold K. & and Moran J.A., 2009. « Tree shrew lavatories: a novel nitrogen sequestration strategy in a tropical pitcher plant ». Biological Letters, 5, 632–635 (doi:10.1098/rsbl.2009.0311)

Premier article faisant mention de l’utilisation d’un Nepenthes comme « toilette » arboricole par un petit mammifère, un toupaye (« musaraigne arboricole »). Nepenthes lowii est une espèce d’altitude qui présente deux types d’urnes. Les jeunes plantes ont des urnes localisées près niveau du sol qui sont typiques des Nepenthes et qui permettent à la plante de capturer des insectes, en particulier des fourmis. Les plantes plus âgées produisent des urnes différentes, non adaptées à la capture d’insectes et qui sont régulièrement visitées par des tupayes de l’espèce Tupaia montana. Les tupayes se nourrissent de l’abondant nectar produit au niveau de glandes situées dans sur l’opercule de l’urne et, simultanément, défèquent dans les urnes, fournissant de cette façon des substances azotées à la plante. La plante et le mammifère entretiennent ainsi une relation mutualiste.

• Chin L., Moran J.A. & Clarke C., 2010. « Trap geometry in three giant montane pitcher plant species from Borneo is a function of tree shrew body size ». New Phytologist, 186: 461–470. (doi: 10.1111/j.1469-8137.2009.03166.x)

Les auteurs de ce travail montrent que deux autres espèces de Nepenthes montagnardes de Bornéo dont les urnes sont de grande taille bénéficient également des visites de tupayes qui, via leurs excréments, leur fournissent des substances azotées. Les particularités morphologiques et allométriques de trois espèces de Nepenthes de Bornéo sont adaptées à la morphologie et à la taille des toupayes qui les exploitent pour leur nectar et les utilisent comme « toilettes ».

• Clarke C., Moran J.A. & and Chin L., 2010. « Mutualism between tree shrews and pitcher plants. Perspectives and avenues for future research ». Plant Signaling & Behavior, 5:10, 1187-1189.

Article complémentaire des précédents, dans lequel les auteurs s’interrogent sur les différentes facettes du mutualisme Nepenthes/toupayes.

• Greenwood M., Clarke C., Lee C.C., Gunsalam A & Clarke R.H., 2011. « A unique resource mutualism between the Giant Bornean pitcher plant, Nepenthes rajah, and members of a small mammal community ». PLoS One 6(6):e21114. (doi:10.1371/journal.pone.0021114)

En s’intéressant spécifiquement à l’espèce Nepenthes rajah – connue pour ses urnes géantes, les auteurs de cet article en utilisant des caméras qui filment automatiquement de jour et de nuit, montrent que les toupayes ne sont pas les seuls mammifères qui fréquentent assidument des urnes toilettes. Un rongeur, le rat Rattus baluensis intervient également dans cette relation mutualiste mammifère/plante carnivore. Dans cette étude, les visites de R. baluensis aux urnes des Nepenthes rajah sont essentiellement mais non exclusivement nocturnes alors que celles du toupaye Tupaia montana sont strictement diurnes.

• Wells K., Lakim M.B., Schulz S. & Ayasse M., 2011. « Pitchers of Nepenthes rajah collect faecal droppings from both diurnal and nocturnal small mammals and emit fruity odour ». Journal of Tropical Ecology, 27: 347–353.

En se focalisant également sur la Nepenthes aux urnes géantes N. rajah, les auteurs de cet article montrent que la plante produit, au niveau de l’opercule de ses urnes, des composés volatiles qui sont fréquemment émis par des fleurs et des fruits. De cette façon les urnes exercent une attraction olfactive sur les toupayes et les rongeurs qui leur fournissent de l’azote via leur fèces.

• Grafe T.U., Schöner C.R., Kerth G., Junaidi A. & Schöner M.G., 2011. « A novel resource–service mutualism between bats and pitcher plants ». Biological Letters, 7, 436-439. (doi:10.1098/rsbl.2010.1141)

Cet article montre que la « coprophagie » des Nepenthes est plus répandue qu’il ne semble à Bornéo. Outre des toupayes et des rats, des mammifères volants peuvent également se servir de certaines urnes commes toilettes arboricoles. Les auteurs de cet article montrent que c’est le cas de la petite chauve-souris Kerivoula hardwickii (sous-espèce hardwickii) qui se sert régulièrement de Nepenthes rafflesiana (variété elongata) comme abri diurne.

http://www.futura-sciences.com/fr/news/t/zoologie/d/quand-une-plante-carnivore-heberge-une-chauve-souris_27582/

Nepenthes melamphora (maintenant Nepenthes gymnamphora) – Extrait de Kunstformen der Natur- Planche 62 par Ernst Haeckel http://caliban.mpiz-koeln.mpg.de/haeckel/kunstformen/Tafel_062.html

Charles Darwin (1809-1882)
L’ouvrage historique de Charles Darwin Les plantes insectivores est accessible sur la toile, dans sa version anglaise de 1875 ou française de 1877 sur :
http://darwin-online.org.uk/pdf/1875_Insectivorous_F1217.pdf
http://darwin-online.org.uk/pdf/1877_InsectivorousFrench_F1237.pdf

Ernst Haeckel (1834-1919)
Contemporain de Darwin et défenseur enthousiaste de la théorie de l’évolution, Ernst Haeckel s’est également intéressé aux plantes carnivores ne serait-ce que pour leurs particularités morphologiques. Il ne faut donc pas s’étonner que dans son ouvrage Kunstformen der Natur (Les formes artistiques de la Nature), le biologiste allemand, par ailleurs illustrateur de grand talent (il aurait adoré Espèces), ait inclu une planche figurant une représentante du genre Nepenthes, un des plus spectaculaires au sein des plantes carnivores.

• Barthlott W., Porembski S., Seine R. & and Theisen I., 2008. Plantes carnivores. Biologie et culture. Belin, Paris, 256 p.
http://www.editions-belin.com/ewb_pages/f/fiche-article-plantes-carnivores-11943.php
(Traduction Yves Sell, adaptation et compléments par Aline Raynal-Roques et Albert Roguenant)

Actuellement l’ouvrage de référence en langue française traduit de :
• Barthlott W., Porembski S., Seine R. & and Theisen I. 2007. The curious world of carnivorous plants: a comprehensive guide to their biology and cultivation. Portland, Oregon; Timber Press.

Une série d’ouvrages par un passionné du domaine (il en est l’éditeur, l’auteur et le photographe): le naturaliste britannique Stewart MacPherson. Mc Pherson publie une série d’ouvrages en anglais, très richement illustrés et consacrés aux plantes carnivores, dont (à paraitre) une flore des Nepenthes de Bornéo
http://www.redfernnaturalhistory.com/books
Sur le même site, une page consacrée à des espèces de plantes carnivores récemment découvertes (et que Mc Pherson a contribué à découvrir) : http://www.redfernnaturalhistory.com/new_species